GS3(DQ355996, Fan et al. 2006)...

GS3 位点，是控制水稻粒重和粒长的主效QTL，同时也是控制水稻粒宽和籽粒充实度的微效QTL。

【基因定位分析】

GS3 定位于水稻第3 染色体近着丝粒区，与标记GS09和MRG5881连锁。以明恢63(大粒)为轮回亲本与川7(小粒)进行连续杂交和回交，构建了GS3 的近等基因系。对BC₃F₂ 后代的201 个随机个体进行分析，发现GS3 解释了该群体80-90% 的粒重和粒长的变异(Fan et al., 2006)。

【基因克隆与生物学功能分析】

GS3 cDNA全长956bp，包含5个外显子，编码一个由232 个氨基酸组成的跨膜蛋白，该蛋白产物包含下列4 个结构域：一种植物特有的调节器官大小的结构域(organ size regulation, OSR)、一个跨膜区、肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体(tumor necrosis factor receptor/nerve growth factor receptor, TNFR/NGFR)家族中富含半胱氨酸的同源区域和C 端的C型血管性血友病因子(von Willebrand factor type C, VWFC模块)。OSR 结构域以前称为PEBP 结构域。序列分析表明，与小粒品种相比，大粒品种GS3 第2 外显子中编码第55 位半胱氨酸的密码子TGC 突变成终止密码子TGA，造成蛋白翻译提前终止(缺失了178 个氨基酸)，从而使得类PEBP 结构域残缺并缺少其他3 个功能域，这表明GS3 编码的蛋白对粒重起负调控作用（Fan et al., 2006）。在最近的数据库软件分析中发现GS3 并不属于PEBP 蛋白家族，通过比对发现推测的GS3 PEBP 结构大约只有三分之一长度的PEBP，仅有20.3%-28.4%相似性。通过数据库同源比对发现，GS3 的N端具有一个多数被子植物中高度类似且保守的66 aa的结构域，如控制穗型的DEP1。作者暂时将该结构命名为OSR（Mao et al., 2010）。

禾谷类作物的产量很大程度上取决于其籽粒的大小。GS3 是一个控制籽粒大小的主效QTL，它在调节籽粒和器官大小中发挥负调节子的功能。通过原位杂交显示GS3 在幼穗中表达，并随着穗子发育而减少，在其它组织如胚、茎端分生组织、叶和茎中有微弱表达，但在根冠中大量表达，real-time PCR同时证实了上述结果。野生型等位基因包含有四个推测的结构域：N 端的OSR结构域，一个跨膜区，TNFR/NGFR家族富半胱氨酸结构域，以及C 端的VWFC。这些结构域在调节籽粒大小中发挥不同的功能：OSR结构域作为一个负调节子发挥作用是充分必要的，野生型等位基因对应形成中等长度的籽粒，而OSR 结构功能的丢失会导致形成长的籽粒；C端TNFR/NGFR 和VWFC 结构域显示出对OSR 功能的抑制作用，这两个功能域失活突变会产生非常短的籽粒。本研究将GS3 蛋白质的结构域的功能与水稻种子籽粒大小的自然变异联系了起来（Mao et al., 2010）。

水稻中3个G蛋白γ亚基GS3、DEP1和GGC2，因蛋白C端结构域变异导致其功能分化。DEP1和GGC2的C端结构域介导G蛋白信号传导，其功能发挥依赖G蛋白β亚基RGB1和α亚基RGA1，它们对籽长的调节作用是加性的。GS3本身对籽粒大小无影响，但它与DEP1或GGC2竞争性结合Gβ，缩短粒长（Sun et al. 2018）。

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