calmodulin binding protein; QTL for seed width on chromosome 5; QTL for grain width and weight on chromosome 5
GW5(LOC_Os05g09520, Liu et al. 2017; DQ991205, Weng et al. 2008), GSE5(LOC_Os05g09520, Duan et al. 2017), qSW5(AB433345, Shomura et al. 2008), 位于同一基因位点...
【突变体表型】
GW5显著影响水稻粒宽和粒重（Liu et al. 2017）。
与野生型相比，GW5L或GW5过表达株系，籽粒细长，耐盐性下降；而GW5L或GW5敲除株系的耐盐性提高（Tian et al. 2019）。
【定位与克隆】
GW5初步定位于水稻第5染色体短臂SSR标记RM3328和RM513之间，遗传距离分别是2.33 cM 和0.37 cM。通过扩大群体和发展CAPS标记，GW5被精细定位在BAC克隆OJ1097_A12上，CAPS标记Cw5和Cw6之间。在这个区间，与细长籽粒的野生型水稻相比，宽粒品种有段1212 bp核苷酸的缺失，而控制粒宽的GW5就位于这段缺失的序列中。GW5编码一个144氨基酸组成的核定位蛋白，该蛋白包含一个核定位信号和一个富精氨酸区域（Weng et al 2008）。
利用粳稻品种日本晴和籼稻品种Kasalath 杂交构建的F2 群体，在第5染色体定位到一个控制粒宽的主效QTL，命名为qSW5。通过图位克隆将qSW5 精细定位在2263 bp内，最后通过基因表达分析，以及互补实验确定其中一个ORF（开放阅读框）为qSW5（Shomura et al. 2008）。
GW5精细定位于含有1212-bp缺失的21-kb基因组区域，在1212 bp缺失下游约5 kb的区域，有一个编码钙调素结合蛋白的基因，即GW5。存在于宽粒品种的1212 bp缺失通过调控GW5的表达量进而调控籽粒大小。GW5的表达水平而不是其编码序列变化，影响粒宽。利用CRISPR技术将GW5基因敲除，可以增加其它不含1212 bp缺失的水稻品种籽粒的粒宽和粒重，达到增产的效果（Liu et al. 2017）。
右图：全基因组关联分析鉴定水稻粒宽数量性状位点GSE5。(A)，全基因组关联分析(GWAS)定位控制水稻粒宽的数量性状位点。(B)，第5染色体粒宽位点的曼哈顿图(上)和LD热图(下)。(C)，22.42-kb区间内包含qSW5和LOC_Os05g09520(GSE5)两个基因。绝大多数粳稻在qSW5区域缺失1.2 kb(DEL2)；宽粒籼稻在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)，同时在LOC_Os05g09520(GSE5)的5’-区域有367bp的插入(IN1)，且在LOC_Os05g09520(GSE5)基因的第一个外显子有一G到A的转换。qSW5在窄粒籼稻中没有缺失。(D)，qSW5在籼稻中的表达量。1代表在含有qSW5完整序列的籼稻品种的表达量；2表示在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)的籼稻品种的表达量(n = 34/36)。(E)，单因素方差分析表明qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)与籼稻粒宽相关联(n = 68/65)。
【时空表达谱】
GW5在各个水稻器官中均表达，其中在幼穗中表达水平最高（Liu et al. 2017）。
【亚细胞定位】
细胞膜（Liu et al. 2017）；细胞核（Weng et al. 2008）
【生物学功能】
GW5蛋白是油菜素内酯信号传导的新型正调因子，可与糖原合酶激酶GSK2物理互作并抑制GSK2激酶活性。GW5抑制GSK2的自磷酸化及GSK2对OsBZR1和DLT的磷酸化，影响细胞核中未磷酸化的OsBZR1和DLT蛋白的积累，从而调节油菜素内酯响应基因的表达水平和生长响应，包括粒宽和粒重（Liu et al. 2017）。
GSE5编码一个钙调素结合蛋白，可以与水稻钙调素蛋白OsCaM1-1在体内相互作用。GSE5启动子区域的缺失是导致水稻品种粒宽变异的遗传基础。细胞学分析表明GSE5通过影响种子的细胞数目来控制籽粒宽度和粒型（Duan et al. 2017）。
日本晴的qSW5基因生物学功能表现为通过增加水稻小花外颖细胞数目，增加水稻颖壳的容量，最终表现为粒宽的增加。携带Kasalath qSW5位点的进等基因系由于粒宽变小，大田产量降低10%，而通过RNAi将Kasalath qSW5位点中ORF1的表达下调可以使粒宽变大而实现增产，因此功能丧失的qSW5位点在育种中具有应用价值（Shomura et al. 2008）。
通过酵母双杂交实验证实GW5与多聚泛素有相互作用，表明GW5可能通过泛素蛋白酶体途径调节粒宽和粒重。因此，GW5可能与GW2有相似的作用。GW5功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上，因而使得本应降解的底物不能被特异识别，进而激活颖花外壳细胞的分裂，从而增加颖花外壳的宽度，最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加（Weng et al. 2008）。
【评注】
通过研究亚洲各地142个古老品种水稻，除了解qSW5 基因的变异情况外，还研究了编码颗粒结合淀粉合成酶的wx基因，以及控制水稻落粒性的qSH1基因变异情况。研究结果发现，通过结合qSW5 、wx 和qSH1 这3个基因的变异形成了现在的“日本晴”。这也就证明了qSW5 在水稻的人工选择过程中扮演了重要的角色。
【相关登录号】
| contigs及其产物： | AP014961↘BAS92611 |
| 基因及产物ID号： | AB433345→BAG54844, DQ991205→ABJ90467 |
| cDNAs及其产物： | KT895078→AOT85434 |
| 参考基因组位点： | Os05g0187500（RAP-DB, Gramene）←→ LOC_Os05g09520（本地、MSU-RGAP）←→ LOC4338011（NCBI） |
| 参考基因组产物： | XM_015783473→XP_015638959 |
| uniprot库登录号： | A0A1D8GZC0 |