·常规信息  最近更新:2021年4月15日 11:16:00
基因(座)名称钙调素结合蛋白; 粒宽; 粒重
calmodulin binding protein; QTL for seed width on chromosome 5; QTL for grain width and weight on chromosome 5
基因符号GSE5; GW5; qSW5
所在染色体5 (已克隆)

GW5(LOC_Os05g09520, Liu et al. 2017; DQ991205, Weng et al. 2008), GSE5(LOC_Os05g09520, Duan et al. 2017), qSW5(AB433345, Shomura et al. 2008), 位于同一基因位点...

【突变体表型】

GW5显著影响水稻粒宽和粒重(Liu et al. 2017)。

与野生型相比,GW5LGW5过表达株系,籽粒细长,耐盐性下降;而GW5LGW5敲除株系的耐盐性提高(Tian et al. 2019)。

【定位与克隆】

GW5初步定位于水稻第5染色体短臂SSR标记RM3328和RM513之间,遗传距离分别是2.33 cM 和0.37 cM。通过扩大群体和发展CAPS标记,GW5被精细定位在BAC克隆OJ1097_A12上,CAPS标记Cw5和Cw6之间。在这个区间,与细长籽粒的野生型水稻相比,宽粒品种有段1212 bp核苷酸的缺失,而控制粒宽的GW5就位于这段缺失的序列中。GW5编码一个144氨基酸组成的核定位蛋白,该蛋白包含一个核定位信号和一个富精氨酸区域(Weng et al 2008)。

利用粳稻品种日本晴和籼稻品种Kasalath 杂交构建的F2 群体,在第5染色体定位到一个控制粒宽的主效QTL,命名为qSW5。通过图位克隆将qSW5 精细定位在2263 bp内,最后通过基因表达分析,以及互补实验确定其中一个ORF(开放阅读框)为qSW5(Shomura et al. 2008)。

GW5精细定位于含有1212-bp缺失的21-kb基因组区域,在1212 bp缺失下游约5 kb的区域,有一个编码钙调素结合蛋白的基因,即GW5。存在于宽粒品种的1212 bp缺失通过调控GW5的表达量进而调控籽粒大小。GW5的表达水平而不是其编码序列变化,影响粒宽。利用CRISPR技术将GW5基因敲除,可以增加其它不含1212 bp缺失的水稻品种籽粒的粒宽和粒重,达到增产的效果(Liu et al. 2017)。

右图:全基因组关联分析鉴定水稻粒宽数量性状位点GSE5。(A),全基因组关联分析(GWAS)定位控制水稻粒宽的数量性状位点。(B),第5染色体粒宽位点的曼哈顿图(上)和LD热图(下)。(C),22.42-kb区间内包含qSW5和LOC_Os05g09520(GSE5)两个基因。绝大多数粳稻在qSW5区域缺失1.2 kb(DEL2);宽粒籼稻在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1),同时在LOC_Os05g09520(GSE5)的5’-区域有367bp的插入(IN1),且在LOC_Os05g09520(GSE5)基因的第一个外显子有一G到A的转换。qSW5在窄粒籼稻中没有缺失。(D),qSW5在籼稻中的表达量。1代表在含有qSW5完整序列的籼稻品种的表达量;2表示在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)的籼稻品种的表达量(n = 34/36)。(E),单因素方差分析表明qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)与籼稻粒宽相关联(n = 68/65)。

【时空表达谱】

GW5在各个水稻器官中均表达,其中在幼穗中表达水平最高(Liu et al. 2017)。

【亚细胞定位】

细胞膜(Liu et al. 2017);细胞核(Weng et al. 2008)

【生物学功能】

GW5蛋白是油菜素内酯信号传导的新型正调因子,可与糖原合酶激酶GSK2物理互作并抑制GSK2激酶活性。GW5抑制GSK2的自磷酸化及GSK2对OsBZR1和DLT的磷酸化,影响细胞核中未磷酸化的OsBZR1和DLT蛋白的积累,从而调节油菜素内酯响应基因的表达水平和生长响应,包括粒宽和粒重(Liu et al. 2017)。

GSE5编码一个钙调素结合蛋白,可以与水稻钙调素蛋白OsCaM1-1在体内相互作用。GSE5启动子区域的缺失是导致水稻品种粒宽变异的遗传基础。细胞学分析表明GSE5通过影响种子的细胞数目来控制籽粒宽度和粒型(Duan et al. 2017)。

日本晴的qSW5基因生物学功能表现为通过增加水稻小花外颖细胞数目,增加水稻颖壳的容量,最终表现为粒宽的增加。携带Kasalath qSW5位点的进等基因系由于粒宽变小,大田产量降低10%,而通过RNAi将Kasalath qSW5位点中ORF1的表达下调可以使粒宽变大而实现增产,因此功能丧失的qSW5位点在育种中具有应用价值(Shomura et al. 2008)。

通过酵母双杂交实验证实GW5与多聚泛素有相互作用,表明GW5可能通过泛素蛋白酶体途径调节粒宽和粒重。因此,GW5可能与GW2有相似的作用。GW5功能的缺失将不能将泛素转移到靶蛋白上,因而使得本应降解的底物不能被特异识别,进而激活颖花外壳细胞的分裂,从而增加颖花外壳的宽度,最终谷壳的宽度、粒重以及产量都得到了增加(Weng et al. 2008)。

【评注】

通过研究亚洲各地142个古老品种水稻,除了解qSW5 基因的变异情况外,还研究了编码颗粒结合淀粉合成酶的wx基因,以及控制水稻落粒性的qSH1基因变异情况。研究结果发现,通过结合qSW5wxqSH1 这3个基因的变异形成了现在的“日本晴”。这也就证明了qSW5 在水稻的人工选择过程中扮演了重要的角色。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP014961BAS92611
基因及产物ID号:AB433345BAG54844, DQ991205ABJ90467
cDNAs及其产物:KT895078AOT85434
参考基因组位点:Os05g0187500(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os05g09520(本地MSU-RGAP←→ LOC4338011(NCBI)
参考基因组产物:XM_015783473XP_015638959
uniprot库登录号:A0A1D8GZC0
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征粒形(TO:0002730), 粒宽(TO:0000402), 粒长(TO:0000734), 籽粒长宽比(TO:0002731), 千粒重(TO:0000592), 耐盐性(TO:0006001)
分子功能钙调素结合(GO:0005516), 蛋白激酶结合(GO:0019901)
生物进程细胞分裂调控(GO:0051302), 基因表达调控(GO:0010468), 盐胁迫应答(GO:0009651), 有丝分裂调控(GO:0007346), 油菜素内酯信号通路调控(GO:1900457), 细胞增殖调控(GO:0042127), 种子发育调控(GO:0080050)
·参考文献
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