GW5(LOC_Os05g09520, Liu et al. 2017), GSE5(LOC_Os05g09520, Duan et al. 2017)...

【突变体表型】

GW5显著影响水稻粒宽和粒重（Liu et al. 2017）。

【定位与克隆】

GW5精细定位于含有1212-bp缺失的21-kb基因组区域，在1212 bp缺失下游约5 kb的区域，有一个编码钙调素结合蛋白的基因，即GW5。存在于宽粒品种的1212 bp缺失通过调控GW5的表达量进而调控籽粒大小。GW5的表达水平而不是其编码序列变化，影响粒宽。利用CRISPR技术将GW5基因敲除，可以增加其它不含1212 bp缺失的水稻品种籽粒的粒宽和粒重，达到增产的效果（Liu et al. 2017）。

右图：全基因组关联分析鉴定水稻粒宽数量性状位点GSE5。(A)，全基因组关联分析(GWAS)定位控制水稻粒宽的数量性状位点。(B)，第5染色体粒宽位点的曼哈顿图(上)和LD热图(下)。(C)，22.42-kb区间内包含qSW5和LOC_Os05g09520(GSE5)两个基因。绝大多数粳稻在qSW5区域缺失1.2 kb(DEL2)；宽粒籼稻在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)，同时在LOC_Os05g09520(GSE5)的5’-区域有367bp的插入(IN1)，且在LOC_Os05g09520(GSE5)基因的第一个外显子有一G到A的转换。qSW5在窄粒籼稻中没有缺失。(D)，qSW5在籼稻中的表达量。1代表在含有qSW5完整序列的籼稻品种的表达量；2表示在qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)的籼稻品种的表达量(n = 34/36)。(E)，单因素方差分析表明qSW5的3’-区域缺失950bp (DEL1)与籼稻粒宽相关联(n = 68/65)。

【时空表达谱】

GW5在各个水稻器官中均表达，其中在幼穗中表达水平最高（Liu et al. 2017）。

【亚细胞定位】

细胞膜（Liu et al. 2017）

【生物学功能】

GW5蛋白是油菜素内酯信号传导的新型正调因子，可与糖原合酶激酶GSK2物理互作并抑制GSK2激酶活性。GW5抑制GSK2的自磷酸化及GSK2对OsBZR1和DLT的磷酸化，影响细胞核中未磷酸化的OsBZR1和DLT蛋白的积累，从而调节油菜素内酯响应基因的表达水平和生长响应，包括粒宽和粒重（Liu et al. 2017）。

GSE5编码一个钙调素结合蛋白，可以与水稻钙调素蛋白OsCaM1-1在体内相互作用。GSE5启动子区域的缺失是导致水稻品种粒宽变异的遗传基础。细胞学分析表明GSE5通过影响种子的细胞数目来控制籽粒宽度和粒型（Duan et al. 2017）。

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