Gn1a 位点，是影响水稻每穗实粒数的主效QTL，来自品种Habataki 的等位基因增加了每穗粒数。

【QTL的发现与定位】

日本名古屋大学的Matsuoka 研究组利用籼粳交Habataki/Koshihikari，在第1染色体短臂上定位到一个控制粒数的QTL－Gn1，可以解释44%的表型变异。进一步利用NIL－Gn1的杂合植株（Gn1/gn1）产生的96个F₂ 单株，将Gn1 分解为两个位点：Gn1a 和 Gn1b，这两个位点的效应相当，Gn1a 定位于R3192和C12072S之间不到2cM的区间，Gn1b 位于Gn1a 的上游(Ashikari et al., 2005)。

【QTL的克隆】

利用NIL－Gn1a的杂合植株（Gn1a/gn1a）产生的13000 个F₂ 单株，将Gn1a 精细定位于3A28和3A20之间6.3kb的区域，该区域只有一个开放阅读框，即与细胞分裂素氧化酶/脱氢酶高度同源的OsCKX2 基因。序列分析表明，与Koshihikari 相比，Habataki 中OsCKX2 基因在5' 非翻译区和第1个外显子上分别缺失16个和6个碱基，而且第4外显子发生了3个碱基的置换，这些导致了其蛋白产物的差异(Ashikari et al., 2005)。

【QTL的生物学功能分析】

测序结果暗示了OsCKX2 功能的降低或缺失将提高稻谷的产量，互补转化实验也表明OsCKX2 就是Gn1a 。由于OsCKX2 表达量的降低引起花序分裂组织中细胞分裂素的积累，因而增加了颖花数量，即粒数，最终导致产量提高(Ashikari et al., 2005)。

OsCKX2 在叶片、茎、花序分生组织和花中表达强烈，在茎尖分生组织表达较弱，而在根与胚中不表达。

OsER1作用于OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6级联信号的上游，与OsMKKK10和OsMKK4联合调控OsMPK6磷酸化水平，通过调控局部细胞分裂代谢参与水稻穗部形态建成，是每穗粒数的负调控因子。此外，OsMPK6能与DST互作并将其磷酸化，从而增强DST对下游细胞分裂素氧化酶基因OsCKX2的转录激活能力，促进幼穗发育过程中细胞分裂素的降解，维持细胞分裂素正常水平。因此，OsER1-OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6信号通路在遗传上依赖于DST-OsCKX2调控模块，通过维持水稻幼穗中细胞分裂素内稳态影响水稻幼穗的发育，最终决定每穗粒数的形成（Guo et al. 2020）。

【评注】

OsCKX2(Gn1a)基因编码一种降解细胞分裂素的酶，该基因表达的减弱，使得细胞分裂素在花序分生组织中累积，增加繁殖器官的数目，穗粒数就越多，最终提高水稻的产量。

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