·常规信息
基因(座)名称多蘖矮秆; 酯酶
high tillering dwarf 2; Dwarf 88; DWARF14; primary panicle branch number
基因符号HTD2; D88; D14; qPPB3
所在染色体3 (已克隆)

HTD2(Os03g10620, Liu et al. 2009),亦称D88D14(Os03g0203200/AK070827),编码一个酯酶,抑制水稻分枝发生,负调节水稻分蘖数。HTD2/D88/D14是独角金内酯(Strigolactones, SLs)信号途径的一个组分,在其下游起作用。中国的2个小组和日本的1个小组同在2009年报道了对该基因的克隆。

分蘖数由内源和外源信号分子所调节的分蘖芽的形成及随后向外生长所决定。htd2 是从15000个转基因株系中分离出的一个水稻突变体,该突变体分蘖数增多且矮化。表型分析表明HTD2 的突变不影响分蘖芽的形成,但促进了随后分蘖芽的向外生长。通过图位克隆的方法并设计17个新的插入/缺失分子标记来分离HTD2 基因,利用F2 和F3 群体构建了HTD2 基因附近的高分辨率物理图谱,该基因位于BAC克隆OSJNBa0009J13上,最终定位在相距12.8kb的DNA标记HT41和HT52之间。对突变体12.8kb的目标区域进行克隆和测序发现T-DNA的插入导致一个酯酶/脂肪酶/硫酯酶家族基因的启动子和第一个外显子之间相距463bp的片段缺失。另外,该基因表达受抑制的转基因植株出现分蘖增多和矮化的表型。因此,这个酯酶/脂肪酶/硫酯酶家族基因即为HTD2 基因(Liu et al., 2009)。

【突变体表型】

与比野生型相比,d88突变体严重矮化,分蘖增加,穗部变短,种子变小。

【定位与克隆】

HTD2 cDNA全长1487bp,包含有2个外显子,编码一个由318氨基酸组成的蛋白产物。T-DNA的插入导致HTD2的启动子和第一个外显子之间相距463bp的片段缺失(Liu et al., 2009);d14-1:一个内源转座子nDart1插入在内含子(Arite et al., 2009);d88突变体中基因的第1外显子的第235个碱基发生一个碱基替换突变(GGG→AGG),导致精氨酸突变成甘氨酸,该突变干扰了豆蔻酰基化域的功能。

【生物学功能】

水稻株型是影响产量的一个重要农艺性状。日本学者发现的d14 是一个多蘖矮秆突变基因,图位克隆表明它与d88htd1 等基因等位。更详细的信息请参考其它等位基因。

近来通过对豌豆、拟南芥和水稻多分枝突变体的研究,揭示出独角金内酯及其生物合成的前体,作为一类新发现的植物激素,在抑制植物侧生分支生长的过程中扮演着重要的角色。DWARF14(D14)抑制水稻分蘖的发生,日本学者证明其是独角金内酯依赖型的抑制侧枝生长途径中的一个新成员。d14 突变体表现出侧枝增加、植株矮化的表型,这与之前鉴定到的独角金内酯合成缺陷型突变体d10 以及独角金内酯不敏感型突变体d3 的表型是类似的。d10-1 d14-1 双突变表型不能和d10-1d14-1的表型区分,这与D10与D14处于同一条通路上的推测是一致的。但是和d10 不同,d14 多侧枝的表型不能被外源独角金内酯恢复。此外,与野生型相比d14 突变体中积累了较高浓度的5-脱氧独角金醇(2'-epi-5-deoxystrigol)。通过对D14 的图位克隆发现D14 编码一个α/β 折叠水解酶超家族的蛋白,研究表明这个家族的成员在植物激素的代谢和信号传导过程中起作用。由此推测D14 可能作为激素信号传导途径的一个组分,也可能作为独角金内酯向活性形式转变的一个酶,在独角金内酯合成的下游起作用(Arite et al., 2009)。

D88是影响水稻株型的基因,可能编码一个酯酶。d88突变体中,表皮下和茎秆髓腔周围的薄壁细胞层数没有发生变化,但薄壁细胞数量减少且变小,同时薄壁细胞伸长延缓导致植株矮化,另外维管束的发育也延缓导致茎秆变细。D88基因在水稻大部分组织中都表达,包括叶片、茎秆和根,在花中表达量很低,尤其在微管组织中的表达量特别高。D88的突变影响了分蘖形成相关基因的表达,包括HTD1, OSH1, D10等基因在d88突变体中的表达都显著上调。D88可能通过MAX/RMS/D通路行使功能,通过调节细胞生长和器官发育,最终影响水稻株型。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP014959BAS82841, GQ406388ACV30015
cDNAs及其产物:AK070827BAG92161
参考基因组位点:Os03g0203200(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os03g10620(本地MSU-RGAP←→ LOC4331983(NCBI)
参考基因组产物:XM_015775914XP_015631400
uniprot库登录号:Q10QA5
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征株高(TO:0000207), 穗长(TO:0000040), 分蘖数(TO:0000346), 种子大小(TO:0000391)
分子功能酯酶活性(GO:0016788)
生物进程穗发育(GO:0010229), 独角金内酯介导的信号途径(GO:X010476), 分蘖形成调控(GO:2000032), 种子发育调控(GO:0080050), 细胞伸长调控(GO:0051510)
·参考文献
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