·常规信息
基因(座)名称光敏色素A
Phytochrome A
基因符号PHYA
所在染色体3 (已克隆)

PHYA 基因在持续远红光或低辐照条件下影响水稻幼苗中胚轴和胚芽鞘的伸长。

日本学者成功分离了光敏色素A phyA、光敏色素B phyB 和光敏色素C phyC的突变体,同时还构建了各种可能的双突变体。尽管phyBphyBphyC 突变体的幼苗部分丧失了对持续的红光Rc 照射的敏感性,但是脱黄化的反应依然显著,双突变体phyAphyB 对Rc 的响应则彻底丧失了,这些结果表明PHYA 和PHYB 对Rc 条件下脱黄化的控制是一种高度冗余的方式。在持续的远红光FRc 照射下,phyA 突变体表现出脱黄化机能的部分受损,同时phyAphyC 的双突变体表现了并不显著的残余光敏色素反应,这说明不仅仅是PHYA,PHYC 也涉及了水稻对FRc 的光感受。有趣的是,在脉冲照射实验中,phyBphyC 双突变体表现出了明显的R/FR可逆性,结果表明PHYA 和PHYB 都可以介导低辐照度反应诱导的基因表达。水稻是短日照植物,作者发现phyBphyC 的突变都能在长日照条件下引发水稻适度提早开花,而phyA 的单独突变对开花时间的影响则非常小。然而,当伴随有phyBphyC 突变时,phyA 突变也可以显著的提早开花(Takano et al., 2005)。

水稻光敏色素是感受红/远红光的唯一光受体。长期以来,光敏色素一直被认为是植物中负责感受红光和远红光的唯一受体,但却一直都没被确切的证明过。为了直接检验这个假说,日本学者构建了日本晴phyAphyBphyC 的三突体,并检测了其对红外和远红外光的反应。水稻只有3个光敏色素基因,PHYAPHYB PHYC,因此作者构建的突变体植株中已彻底缺失光敏色素。在黑暗条件下生长的水稻幼苗发育出较长的胚芽鞘同时伴随有规则的回旋生长。光敏色素的三突变体不仅在黑暗条件下,而且在持续的红光或远红光照射下都表现出类似正常幼苗的典型的暗形态建成过程。在红光或远红光条件下生长的三突变体幼苗表型与黄化苗完全一致,同时突变体幼苗中没有检测到光诱导基因表达。这些直接的证据都说明至少是在水稻幼苗建成时期,光敏色素是感受红/远红光的唯一光受体。此外,三突变体的表型发生了显著的的变化。最值得注意的是三突变体的节间表现为异常的伸长,即便是处在营养生长时期,也是如此。而对于野生型而言,在营养生长期是从不进行节间伸长的。三突变体在长日照条件下表现为提早开花,同时由于不完全的雄性不育,突变体只能结出非常少的种子。这些结果表明光敏色素在水稻营养生长时期对促进光和作用能力最大化起着重要的作用(Takano et al., 2009)。

【表型特征】

通过通过聚合酶链反应筛选逆转座子(Tos17)插入突变体库,从中分离出3个独立的phyA 突变系。在持续黑暗或持续红光照射下,突变体幼苗与野生型幼苗相比没有明显的表型变异:在黑暗下,突变体幼苗和野生型幼苗的中胚轴和胚芽鞘都同样伸长,根也都是水平伸长;在持续红光照射下,突变体幼苗和野生型幼苗的胚芽鞘都只有在黑暗条件下的1/6长,中胚轴都已经观察不到,根也都恢复向地生长;但在持续远红光照射下,突变体幼苗和野生型幼苗表现出明显的不同:突变体幼苗的中胚轴、胚芽鞘和根的伸长仍和在黑暗条件下一致,而野生型幼苗胚芽鞘的长度很短,中胚轴已经观察不到,幼根也能向地伸长。在自然大田条件下,成熟的突变体与野生型相比没有明显的表型差异。

【基因的克隆与生物学功能分析】

PHYA 基因全长9979bp,cDNA全长3866bp,包含有6个外显子,编码一个由1128氨基酸组成的产物。分离出的3个等位突变系均是Tos17 插入外显子所致:osphyA-1Tos17 正方向插入在第2个外显子的靠近末端处;osphyA-2Tos17 反方向插入在第3个外显子上;osphyA-3Tos17 反方向插入在第4个外显子上。

PhyA 是远红光的主要受体,以两种不同的光感受方式控制光形态建成过程:依赖高辐照远红光的反应和极低辐照下的反应。PHYA 的这个功能是独特的,且仅限于去黄化过程。对水稻phyA 突变体秧苗进行持续的远红光照射,能诱导CAB基因和RBCS基因的表达,说明除了phyA 外,还存在其他的远红光受体。

光敏色素在不同的层次调控水稻节的伸长,如调节GA 生物合成基因OsGA3ox2 的表达、ACO1 的表达以及节伸长的起始(Iwamoto et al. 2011)。

GA20ox基因的抑制是由光敏色素介导的,此外光敏色素还参与抑制光下赤霉素氧化酶基因OsGA3ox2 的表达(Hirose et al. 2012)。

光敏色素抑制赤霉素氧化酶基因GA20ox的表达。水稻幼苗中,光敏色素介导抑制赤霉素的生物合成,而隐花色素cry1参与诱导赤霉素活性的失活,这些独立作用的积累降低了光下活性赤霉素的含量。与双子叶植物研究的结果不同,水稻中不同光受体通路独立且协调地调节活性赤霉素含量(Hirose et al. 2012)。

OsPhyA主要通过影响短日照条件下OsGI的表达和长日照条件下Ghd7的表达,影响抽穗期(Lee et al. 2016)。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP014959BAS86112
cDNAs及其产物:AB109891BAC76431, AK072482BAG92990
参考基因组位点:Os03g0719800(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os03g51030(本地MSU-RGAP←→ LOC4333930(NCBI)
参考基因组产物:XM_015774855XP_015630341, XM_015774854XP_015630340
uniprot库登录号:Q10DU0
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征节间长度(TO:0000145), 抽穗期(TO:0000137), 赤霉素含量(TO:0002675)
分子功能红光/远红光受体活性(GO:0009883)
生物进程光形态建成(GO:0009640), 光周期-开花(GO:0048573), 赤霉素生物合成负调控(GO:0010373)
·参考文献
1Yang-Seok Lee;Jakyung Yi;Gynheung An
  OsPhyA modulates rice flowering time mainly through OsGI under short days and Ghd7 under long days in the absence of phytochrome B
  Plant Molecular Biology, 2016, 91(4): 413-427
2Fumiaki Hirose;Noritoshi Inagaki;Atsushi Hanada;Shinjiro Yamaguchi;Yuji Kamiya;Akio Miyao;Hirohiko Hirochika;Makoto Takano
  Cryptochrome and Phytochrome Cooperatively but Independently Reduce Active Gibberellin Content in Rice Seedlings under Light Irradiation
  Plant and Cell Physiology, 2012, 53(9): 1570-1582
3Asami Osugi;Hironori Itoh;Kyoko Ikeda-Kawakatsu;Makoto Takano;Takeshi Izawa
  Molecular dissection of the roles of phytochrome in photoperiodic flowering in rice
  Plant Physiology, 2011, 157(3): 1128-1137
4Masao Iwamoto;Seiichiro Kiyota;Atsushi Hanada;Shinjiro Yamaguchi;Makoto Takano
  The Multiple Contributions of Phytochromes to the Control of Internode Elongation in Rice
  Plant Physiology, 2011, 157(3): 1187-1195
5Makoto Takano;Noritoshi Inagaki;Xianzhi Xie;Seiichiro Kiyota;Akiko Baba-Kasai;Takanari Tanabata;Tomoko Shinomura
  Phytochromes are the sole photoreceptors for perceiving red/far-red light in rice
  Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(34): 14705-14710
6Makoto Takano;Noritoshi Inagaki;Xianzhi Xie;Natsu Yuzurihara;Fukiko Hihara;Toru Ishizuka;Masahiro Yano;Minoru Nishimura;Akio Miyao;Hirohiko Hirochika;Tomoko Shinomura
  Distinct and Cooperative Functions of Phytochromes A, B, and C in the Control of Deetiolation and Flowering in Rice
  The Plant Cell, 2005, 17(12): 3311-3325
7Makoto Takano;Hiromi Kanegae;Tomoko Shinomura;Akio Miyao;Hirohiko Hirochika;Masaki Furuya
  Isolation and Characterization of Rice Phytochrome A Mutants
  The Plant Cell, 2001, 13(3): 521-534
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