·常规信息
基因(座)名称蜡质基因
waxy gene
基因符号wx; qGC-6; Wx-mq; Wx-op
所在染色体6 (已克隆)
供体材料Hengfeng

水稻Wx 基因编码颗粒淀粉合成酶(granule-bound starch synthase, GBSS),是控制直链淀粉合成的主效基因,直接影响水稻胚乳和花粉中直链淀粉的含量(Amylose Content, AC)。非糯性基因(Wx)对糯性基因(wx)表现为不完全显性,存在较为明显的剂量效应

在非糯品种中,Wx 基因分化为WxaWxb 两种等位基因,其中,野生稻全为Wxa ,籼稻以Wxa 为主,直链淀粉含量较高;粳稻基本为Wxb ,直链淀粉含量较低。这表明Wxb 基因是由Wxa 基因进化而来(Sano, 1984; Sano et al.1986)。Wx 基因位于第6 染色体的短臂,早在1990 年就已被克隆。粳型品种Hengfeng 的wx 基因由14 个外显子和13 个内含子组成,编码由609个氨基酸组成的蛋白(Wang et al., 1990)。来自ARC6622 的等位基因Wxop 和来自Milky Queen 的等位基因Wx-mq 引起水稻胚乳的直链淀粉含量降低(Mikami et al., 1999; Sato et al. 2002)。

在灌浆期的籽粒中,Wx 基因有2 种mRNA 转录产物,长度分别为2.3 kb 和3.3 kb,糯稻品种和高AC 的品种分别只有3.3 kb 和2.3kb 的mRNA,而中等AC 的品种二者兼有之,Wx 蛋白与2.3 kb 的mRNA 的含量存在显著相关性。研究发现,3.3 kb 的mRNA 实际上是Wx 转录的mRNA 前体,而2.3 kb RNA 为翻译Wx 蛋白的mRNA,它由3.3 kb 的Wx  mRNA 切除第一个1.0 kb 的内含子后产生。因此,AC 的调控属转录后调控,与切除内含子的能力有关(Wang et al., 1995)。序列分析表明,与Wxa 相比,Wxb 的第1内含子5'端剪切处发生由GT→TT的突变,导致第1 内含子剪接效率降低及剪接不正常,粳型品种中成熟Wx 转录本含量降低,β-葡萄糖醛酸酶活性下降,从而引起直链淀粉含量下降(Hirano et al., 1998; Isshiki et al., 1998)。序列分析表明,Wxop 基因第1内含子5'端的剪切位核苷酸与Wxa 一致(均是GT),与Wxb 的TT不同,表明Wxop Wxa 进化而来,独立于WxbMikami et al., 1999)。

李家洋、钱前与顾铭洪研究组合作,通过关联分析等手段对淀粉生物合成途径中的18个基因进行系统研究,发现这些基因之间的关系,从而揭示了调控稻米食用和蒸煮品质的精细调控网络:通过影响直链淀粉含量(AC)、胶稠度(GC)和糊化温度(GT)形成的复杂遗传网络来决定稻米蒸煮与食味品质(ECQs)。其中,Wx和SSII-3是2个主要的通过影响AC、GC和GT来决定ECQs的基因,Wx是唯一对AC和GC具有主效作用的基因,而对GT具有微效性;SSII-3是唯一对GT具有主效作用,而对AC和GC具有微效性的基因。在消除主效基因的影响后,分别检测到2个微效基因同时影响2个品质性状:ISA和SBE3同时对GC和GT有微效作用;也检测到微效基因对每个品质性状的特定作用:SSIII-2、AGPlar、PUL和SSI 4个基因只对AC有微效作用,AGPiso只对GC有微效影响,而SSIV-2只对GT有微效影响。同时本研究还表明,各个不同的淀粉合成相关基因(SSRGs)在淀粉合成的不同阶段对品质性状产生影响。这一结论得到了遗传转化实验的证实。此外,相关性分析和遗传转化为水稻育种提供了至关重要的信息,便于对水稻其它重要农艺性状的调查研究,也适用于对其它重要农作物的研究(Tian et al., 2009)。

Wx 除了影响籽粒淀粉含量,还能够调节胶稠度,图位克隆证实其就是控制粳/籼杂交胶稠度的主效QTL qGC-6(Su et al. 2011)

用RT-PCR方法成功克隆了Wx-mq 基因,与Wx-b 基因cDNA全长序列相比,Wx-mq 的序列发生了2个位点的突变:一个是第497位核苷酸由G突变为A,另一个是第595位核苷酸由T突变为C。这两个突变导致编码产物也发生相应变化:第158位氨基酸由精氨酸置换为组氨酸,第191位氨基酸由酪氨酸置换为组氨酸。推测Wx-mq 的这2个错义突变是造成"Milky Queen"直链淀粉含量下降的原因(Sato et al., 2002)。

【Wx 座上的微卫星序列】

Wx 基因序列存在一个(CT)n 微卫星片段,在Wx 座位上具有微卫星多态性,并鉴定出8 个不同的Wx 等位基因(Ayres et al., 1997)。舒庆尧等在74 个中国非糯籼稻和粳稻品种中也发现7 种(CT)n 多态。

【相关登录号】
cDNAs及其产物:EU735072, AF031162, AF141954, AF141955
参考基因组位点:Os06g0133000(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os06g04200(本地MSU-RGAP
uniprot库登录号:P19395, Q42968, Q43012, Q8GZD6, Q94LY7, Q9S7U4, Q9SB03, Q9XHN9
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·遗传(物理)图谱
#图谱名称连锁群开始位置终止位置
1日本晴序列注释图谱(2008)617659221769401
·ONTOLOGY及相关基因
表型特征粘性胚乳(TO:0000098), 直链淀粉含量(TO:0000196)
生物进程淀粉代谢(GO:0005982)
细胞结构淀粉体淀粉粒(GO:0009568)
形态构造胚乳(PO:0009089)
·参考文献
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30Yoshio Sano
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