·常规信息
基因(座)名称细长秆基因; GRAS家族转录因子; GRAS蛋白
slender rice 1; GRAS-domain protein
基因符号SLR1; OsGAI; Slr1-d
所在染色体3 (已克隆)

OsGAI(AB030956, Ogawa et al. 2000), SLR1(Os03g49990, Huang et al. 2015), 位于同一基因位点...

SLR1编码一个DELLA蛋白,是赤霉素(GA)信号传导的负调控因子,也能整合并放大水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)介导的防卫信号,在调控水稻的生长和先天免疫反应中发挥多重作用。

【突变体表型】

slr1表型表现为茎秆柔弱、基部节间伸长、根长变短且数目减少、第二叶鞘顶点部分的细胞长度增加。

SLR1功能获得突变体SLR1-d1SLR1-d2对稻瘟病菌小种VT7和白叶枯病菌小种PXO99抗性增加(Vleesschauwer et al. 2016)。

【定位与克隆】

序列分析表明野生型水稻中SLR1编码一个由625氨基酸组成的蛋白质,与小麦的RHT-D1、玉米的D8、拟南芥的GAIRGA高度同源。这个蛋白质包含1个DELLA的构型,是1个核定位信号蛋白。通过γ射线从日本晴中获得了4份细长型突变体(slender rice 1,slr),与GA反应有关。其中slr1-1是由于编码第289氨基酸(亮氨酸)的CTC→TC,单核苷酸缺失,造成移码突变;而slr1-2slr1-3 slr1-4 分别是因为编码第561、609和620位氨基酸(色氨酸)的TGG→TGA,而产生终止密码子。互补试验表明,在突变体中转入野生型的SLR1 基因,能恢复其表型(Ikeda et al., 2001)。

【亚细胞定位】

细胞核

【生物学功能】

SLR1,即OsGAI,编码产物是GA信号传导的中间调节因子,属于GRAS基因超家族(Ikeda et al., 2001)。

SLR1是GA信号传导的负调控因子,即阻止GA信号向下传导。Ikeda等认为SLR1基因在信号传导过程中的连续活动促进内源拮抗的ABA水平,即促进ABA的合成且抑制GA的合成。Itoh等研究表明GA的信号传导受SLR蛋白的出现和消失控制,即GA达到一定浓度时,SLR蛋白消失,GA的信号得以传导下去,但GA反过来刺激SLR的转录和翻译,从而抑制GA的传导。

一个隐性水稻无限生长突变体ing,营养生长期表现出匍匐生长和明显的异时性表型,茎秆瘦长和弯曲。ing 突变体中含有一个对应于日本晴基因组第3染色体103kb的区域的大片段缺失,这一范围内包含9个预测的基因,在这些注释基因中,只有编码DELLA蛋白的SLR1 基因进行了很好的功能分析。由于单碱基缺失造成SLR1 基因无义突变的突变体,也具有与ing 类似的瘦长表型。ing 突变体的表型主要由于SLR1 基因的缺失引起的(Hayashi-Tsugane et al. 2011)。

当GA受体GID1结合GA,GID1与GA信号抑制子DELLA蛋白互作,这种互作抑制DELLA蛋白的抑制活性,进而激活GA响应。SLR1的N末端具有两种功能:与GID1互作以及转录激活活性。SLR1的N端DELLA/TVHYNP基序具有转录激活活性,而DELLA蛋白SLR1的抑制功能依赖于其转录激活活性(Hirano et al. 2012)。

DREB2BSLR1表达量在低温下提高(Sakata et al. 2014)。

NAC29/31是控制次生壁形成的顶层转录因子,能够激活MYB61,进而激活次生壁纤维素合成基因(CESA)表达。调控通路NAC29/31-MYB61-CESA影响水稻次生壁纤维素合成,但受SLR1与NAC29/31间的互作而抑制;赤霉素(GA)信号又能通过抑制SLR1和NACs的互作,促进纤维素合成(Huang et al. 2015)。

sd1基因被称为“绿色革命基因”,育种上利用该基因极显著的提高了水稻产量。自绿色革命开始,sd1 基因被广泛应用到现代半矮杆品种中。然而广泛应用有限的矮源,可能引发水稻品种遗传背景的瓶颈效应。为了避免这个问题,必须发现新的可用的矮源基因。本研究作者鉴定了3个新的半显性矮化突变体。根据这些突变体的节间伸长特征,将其归为dn 型的矮化类型。赤霉素(GA)响应测验表明尽管突变体对GA的响应程度有所降低,但仍有响应能力。图位克隆发现这些突变体的矮化表型是由SLR1 基因N 端功能获得突变引发的。酵母双杂交实验证明突变体SLR1 蛋白和GID1 蛋白的互作能力降低。杂交实验表明将这个半显性的矮化等位基因导入合适的遗传背景中,可以缓和实际育种中矮源单一的问题(Asano et al., 2009)。

GA信号传导会受到细胞核SLR1蛋白出现和消失的调控,这是受到上游GA信号控制的(Itoh et al. 2002)。

SA和JA信号与GA诱导的感病性和促进植株生长产生拮抗作用,SLR1能够整合并放大SA和JA介导的防卫信号,作为水稻对半活体营养型病原菌(稻瘟病菌和白叶枯病菌)抗性的正向调控因子,从而介导水稻先天免疫反应,但对死体营养型病原菌如立枯丝核菌和的宫部旋孢腔菌无效(Vleesschauwer et al. 2016)。

【相关登录号】
contigs及其产物:AC087797AAK50137, AP008209BAF12946, DP000009ABF98475
基因及产物ID号:AB262980BAE96289, AY885835AAY34495, AY885836AAY34496, AY885837AAY34497, AY885838AAY34498, AY885839AAY34499, AY885840AAY34500, KC611073AGQ04494
cDNAs及其产物:AB030956BAA90749, AK242577
参考基因组位点:Os03g0707600(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os03g49990(本地MSU-RGAP
参考基因组产物:XM_015776057XP_015631543
uniprot库登录号:Q9MB96
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征稻瘟病抗性(TO:0000074), 白叶枯病抗性(TO:0000175), 株高(TO:0000207), 根长度(TO:0000227), 赤霉素(GA)敏感性(TO:0000166), 茎秆粗度(TO:0000976), 致死性(TO:0005285), 脱落酸含量(TO:0002667)
分子功能转录因子(GO:0003700)
生物进程赤霉素应答(GO:0009739), 赤霉素信号传导(GO:0009740), 脱落酸生物合成调节(GO:0010115), 细胞壁纤维素合成调控(GO:2001009), 先天免疫反应调控(GO:0045088)
·参考文献
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13Akira Ikeda;Miyako Ueguchi-Tanaka;Yutaka Sonoda;Hidemi Kitano;Masaji Koshioka;Yuzo Futsuhara;Makoto Matsuoka;Junji Yamaguchi
  slender Rice, a Constitutive Gibberellin Response Mutant, Is Caused by a Null Mutation of the SLR1 Gene, an Ortholog of the Height-Regulating Gene GAI/RGA/RHT/D8
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14M. Ogawa;T. Kusano;M. Katsumi;H. Sano
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