·常规信息
基因(座)名称抽穗期基因
Heading date-6
基因符号Hd6; CK2α
所在染色体3 (已克隆)
供体材料Kasalath

Hd6 ,光周期响应位点,影响水稻的抽穗和成熟,来自Kasalath 的等位基因对光周期敏感,延迟了抽穗。在长日照条件下Hd6 通过抑制FT-like 基因的表达延迟开花时间。

【QTL发现与定位】

在以日本晴为轮回亲本,Kasalath 为供体亲本的高世代回交群体(BC4F2)中,进行QTL定位分析,得到2个QTLs,一个位于第3染色体长臂,命名为Hd6;一个位于第2染色体长臂,命名为Hd7。进一步地,利用BC4F3群体,将Hd6 精细定位在水稻第3染色体,与RFLP标记R2443, C217, R2404, R2311R2632 共分离。Hd6 Hd2 存在上位性互作(Yamamoto et al., 2000)。

Hd6 定位在水稻第3 染色体上,对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在31301054- 31295407 区间(NCBI BLAST)。

【QTL克隆与生物学功能】

Hd6 cDNA全长1474bp,包含有11 个外显子,编码一个由333 氨基酸组成的蛋白产物。在编码区域,日本晴和Kasalath 的等位基因只有一个核苷酸的替换,即由Kasalath 中编码第91 位赖氨酸的AAG 突变为日本晴中的终止密码子TAG,造成蛋白翻译提前终止。

Hd6 编码酪蛋白激酶CK2 α 亚基,日本晴的等位基因可以看作是一个自然发生的Hd6 座位上的CK2α 无效突变。Hd6 与水稻光周期敏感性有关,来自Kasalath Hd6 等位基因在长日照和自然生长条件下延迟水稻抽穗,而在短日照下则不能延迟水稻抽穗(Takahashi et al., 2001)。

酪蛋白激酶II CK2 是一个蛋白激酶,作为调控节律钟的一个重要因子,其功能在进化中是保守的。拟南芥中节律钟元件CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1(CCA1)是CK2 的靶标,参与光周期诱导的开花。短日照植物水稻中Heading date6(Hd6)基因编码一个CK2α亚基,可以在长日照条件下推迟开花时间。本研究表明Hd6 CK2α调控水稻开花时间需要有功能的Hd1 基因,并且独立于节律钟机制。过量表达CK2 的显性负抑制等位基因,证明了水稻CK2的功能是独立于生物钟的。在水稻CCA1 直系同源蛋白OsLHY 中,CK2 靶标位置上的丝氨酸残基被谷氨酸取代,可能是Hd6 CK2α缺少调控生物钟功能的原因。但是这个谷氨酸残基对于OsLHY 通过调节OsPRR1 基因(拟南芥TOC1/PRR1 基因在水稻中的直系同源物)参与节律钟的调节是必需的。此外作者还证明OsLHY 蛋白其他CK2 作用位点还是赋予OsLHY-LUC 在昼夜交替的情况下很强的节律表达。这些结果表明在植物进化的过程中CK2 调控开花期的作用发生了分化(Ogiso et al., 2010)。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP008209BAH92378
基因及产物ID号:AB036785BAB21588, AB036786BAB21589
cDNAs及其产物:AB036787BAB21590, AB036788BAB21591
参考基因组位点:Os03g0762000(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os03g55389(本地MSU-RGAP
参考基因组产物:NM_001186721NP_001173650
uniprot库登录号:Q9AQU1, Q9AR27, C7J070
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征抽穗期(TO:0000137), 光周期敏感性(TO:0000229), 生育期(TO:0000469)
分子功能丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性(GO:0004674)
生物进程线粒体分裂(GO:0000266), 光周期-开花调控(GO:2000028)
形态构造孕穗期(GRO:0007148)
生育时期抽穗期(GRO:0007044)
·参考文献
1Eri Ogiso;Yuji Takahashi;Takuji Sasaki;Masahiro Yano;Takeshi Izawa
  The Role of Casein Kinase II in Flowering Time Regulation Has Diversified during Evolution
  Plant Physiology, 2010, 152(2): 808-820
2Hiroko Yamane;Tomoko Ito;Harumi Ishikubo;Masaki Fujisawa;Harumi Yamagata;Kozue Kamiya;Yukiyo Ito;Masao Hamada;Hiroyuki Kanamori;Hiroshi Ikawa;Yuichi Katayose;Jianzhong Wu;Takuji Sasaki;Takashi Matsumoto
  Molecular and Evolutionary Analysis of the Hd6 Photoperiod Sensitivity Gene Within Genus Oryza
  Rice, 2009, 2(1): 56-66
3Yuji Takahashi;Ayahiko Shomura;Takuji Sasaki;Masahiro Yano
  Hd6, a rice quantitative trait locus involved in photoperiod sensitivity, encodes the α subunit of protein kinase CK2
  Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001, 98(14): 7922-7927
4Toshio Yamamoto; Hongxuan Lin; Takuji Sasaki and Masahiro Yano
  Identification of Heading Date Quantitative Trait Locus Hd6 and Characterization of Its Epistatic Interactions With Hd2 in Rice Using Advanced Backcross Progeny
  Genetics, 2000, 154(2): 885-891
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