·常规信息
基因(座)名称抽穗期基因
Heading date 1
基因符号Hd1
所在染色体6 (已克隆)
供体材料Kasalath

Hd-1 位点,即Se-1,光周期响应位点,影响水稻的抽穗期和成熟,来自Kasalath 的等位基因对光周期不敏感,对水稻的抽穗有促进作用

【发现与定位】

利用日本晴和Kasalath 杂种F2 代的186 个植株和850 多个分子标记,对影响水稻稠穗期的QTL 进行定位,发现2个主效QTLs,即Hd-1Hd-2,和3 个微效QTLs,即Hd-3Hd-4Hd-5,这5 个QTLs 共可解释84% 的表型变异。其中主效位点Hd-1 能解释67%的表型变异,位于第6 染色体中部,与标记R1679 连锁(Yano et al., 1997)。利用日本晴作轮回亲本,Kasalath 作供体,分别构建包含Hd-1Hd-2Hd-3 的近等基因系,并借助RFLP标记对这3个QTLs进行精细定位。其中,Hd1 定位于水稻第6染色体RFLP标记R1679和P130之间,并与C235共分离(Yamamoto et al. 1997)。

Hd-1 定位在水稻第6 染色体上,对应于日本晴测序图谱的位置(5'-3')在9335536 - 9337360 区间(Rice Genome Annotation Project)。

长日照条件下,Hd-1Hd-2 有上位性;而短日照下,不具有上位性。Hd-1Hd-2 座位上的日本晴等位基因对Hd-3 上的Kasalath 等位基因具有上位性作用,暗示Hd-3 上Kasalath 等位基因本身并不对光周期敏感起作用,而是对Hd-1Hd-2 座位上的日本晴等位基因对光周期敏感性的反应起作用(Lin et al. 2000)。

【QTL克隆与生物学功能】

Hd1 cDNA 全长1557bp,包含两个外显子,编码产物包含395 个氨基酸,含有锌指结构域,是拟南芥带有锌指结构域的CO 家族的一员。Hd1 上日本晴和Kasalath 等位基因之间有许多结构上的不同,Kasalath 等位基因第2个外显子有一个2bp的缺失,产生一个提前的终止子,Kasalath 的Hd1 蛋白因缺少C末端区域而短于日本晴的蛋白。Hd1 mRNA的数量受日照长短的影响不大,推测其具有双重功能:在短日照条件下促进抽穗,长日照条件下延迟抽穗(Yano et al. 2000)。

中国农业大学孙传清、清华大学谢道昕和中国水稻研究所孙宗修研究组一起探讨了光周期和温度的交互作用对水稻抽穗期的影响。该研究报道了一个从组织培养中获得的早抽穗突变体,考察了不同光周期和温度处理下中花11 和突变体的抽穗期。连锁分析表明控制该突变表型的位点与Hd1 位点共分离,序列分析表明,该突变包含2个插入和几个单碱基的替换,最终导致突变体中Hd1 mRNA表达水平与野生型相比急剧降低。同时,也对Hd1和Hd3a在不同光周期和温度条件下的表达模式进行了分析,分析表明Hd1 mRNA水平在不同的光周期和温度条件下表现出相同的表达模式,即在黑暗条件下高水平表达而在光照条件下表达水平下降。此外,在长日照和低温条件下,Hd1 表现出轻微的高表达水平。对于Hd3a,无论是长日照还是短日照,在低温条件下均表现出极低的表达水平。这些结果表明,Hd3a 表达的抑制是导致水稻在低温和长日照条件下迟抽穗的原因(Luan et al. 2009)。

Hd1 可能是人类对栽培稻花时多样性驯化过程中的一个选择目标(Takahashi et al. 2011)。

开花期基因对植物株型相关性状有影响。Hd1Ehd 基因能够降低穗部一次枝梗的数目,导致穗粒数的减少,并且这是独立于对开花期的控制的。Hd1 Ehd1 株系在开花转换时期的叶片中,Hd3aRFT1 这两个成花素基因的表达上调。进一步的结果表明Hd1 和(或)Ehd1 导致穗发育时顶端分生组织中类Terminal Flower 1 基因上调、穗形成相关基因的表达提前。因此,Hd1Ehd1 这两个重要的开花基因调控水稻穗发育,可能是通过影响叶片中成花素基因的表达进而影响作物的大田产量(Endo-Higashi et al. 2011)。

HAF1,介导泛素化,通过26S蛋白酶体介导的通路,作用于Hd1并将其降解,调控Hd1昼夜节律的积累,因此,在水稻光周期反应中,HAF参与对Hd1积累的精细调控(Yang et al. 2015)。

Hd1Ghd7互作形成复合体,特异与Ehd1顺式调控区域结合,抑制Ehd1的表达,Ehd1是非诱导长日照下的一个关键开花诱导因子。长日照的白天,Hd1对Ehd1抑制作用需要Ghd7功能,短日照的夜晚,Hd1对Ehd1激活不需要Ghd7功能(Nemoto et al. 2016)。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP008212BAF19292, AP005813BAC20631, AP003044BAB19341
基因及产物ID号:AB041837BAB17627, AB041839BAB17629, AB041840BAB17630, AB041841BAB17631, AB041842BAB17632
cDNAs及其产物:AB041838BAB17628
参考基因组位点:Os06g0275000(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os06g16370(本地MSU-RGAP←→ LOC4340746(NCBI)
参考基因组产物:XM_015786313XP_015641799
uniprot库登录号:Q9FDX8, Q9FRZ6, I3RVE5
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征抽穗期(TO:0000137), 光周期敏感性(TO:0000229), 生育期(TO:0000469)
分子功能转录因子(GO:0003700)
生物进程穗发育(GO:0010229), 光周期-开花调控(GO:2000028)
形态构造孕穗期(GRO:0007148)
生育时期抽穗期(GRO:0007044)
·参考文献
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  Fine mapping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading date of rice, as single Mendelian factors
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14M. Yano;Y. Harushima;Y. Nagamura;N. Kurata;Y. Minobe and T. Sasaki
  Identification of quantitative trait loci controlling heading date in rice using a high-density linkage map
  Theoretical and Applied Genetics, 1997, 95(7): 1025-1032
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