·常规信息  最近更新:2020年10月14日 6:42:00
基因(座)名称每穗实粒数基因
grain number
基因符号Gn1a; OsCKX2
所在染色体1 (已克隆)

Gn1a 位点,是影响水稻每穗实粒数的主效QTL,来自品种Habataki 的等位基因增加了每穗粒数。

【QTL的发现与定位】

日本名古屋大学的Matsuoka 研究组利用籼粳交Habataki/Koshihikari,在第1染色体短臂上定位到一个控制粒数的QTL-Gn1,可以解释44%的表型变异。进一步利用NIL-Gn1的杂合植株(Gn1/gn1)产生的96个F2 单株,将Gn1 分解为两个位点:Gn1aGn1b,这两个位点的效应相当,Gn1a 定位于R3192和C12072S之间不到2cM的区间,Gn1b 位于Gn1a 的上游(Ashikari et al., 2005)。

【QTL的克隆】

利用NIL-Gn1a的杂合植株(Gn1a/gn1a)产生的13000 个F2 单株,将Gn1a 精细定位于3A28和3A20之间6.3kb的区域,该区域只有一个开放阅读框,即与细胞分裂素氧化酶/脱氢酶高度同源的OsCKX2 基因。序列分析表明,与Koshihikari 相比,Habataki 中OsCKX2 基因在5' 非翻译区和第1个外显子上分别缺失16个和6个碱基,而且第4外显子发生了3个碱基的置换,这些导致了其蛋白产物的差异(Ashikari et al., 2005)。

【QTL的生物学功能分析】

测序结果暗示了OsCKX2 功能的降低或缺失将提高稻谷的产量,互补转化实验也表明OsCKX2 就是Gn1a 。由于OsCKX2 表达量的降低引起花序分裂组织中细胞分裂素的积累,因而增加了颖花数量,即粒数,最终导致产量提高(Ashikari et al., 2005)。

OsCKX2 在叶片、茎、花序分生组织和花中表达强烈,在茎尖分生组织表达较弱,而在根与胚中不表达。

OsER1作用于OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6级联信号的上游,与OsMKKK10OsMKK4联合调控OsMPK6磷酸化水平,通过调控局部细胞分裂代谢参与水稻穗部形态建成,是每穗粒数的负调控因子。此外,OsMPK6能与DST互作并将其磷酸化,从而增强DST对下游细胞分裂素氧化酶基因OsCKX2的转录激活能力,促进幼穗发育过程中细胞分裂素的降解,维持细胞分裂素正常水平。因此,OsER1-OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6信号通路在遗传上依赖于DST-OsCKX2调控模块,通过维持水稻幼穗中细胞分裂素内稳态影响水稻幼穗的发育,最终决定每穗粒数的形成(Guo et al. 2020)。

【评注】

OsCKX2(Gn1a)基因编码一种降解细胞分裂素的酶,该基因表达的减弱,使得细胞分裂素在花序分生组织中累积,增加繁殖器官的数目,穗粒数就越多,最终提高水稻的产量。

【相关登录号】
contigs及其产物:AP003200BAB89407, AP003244BAB56095, AP014957BAS70876
cDNAs及其产物:AB205193BAE16612, AK243684BAH01708, AK289178
参考基因组位点:Os01g0197700(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os01g10110(本地MSU-RGAP←→ LOC4327333(NCBI)
参考基因组产物:XM_015773930XP_015629416
uniprot库登录号:Q4ADV8
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征每穗实粒数(TO:0000447), 细胞分裂素含量(TO:0002660)
分子功能细胞分裂素脱氢酶(GO:0019139)
生物进程细胞分裂调控(GO:0051302), 穗形态建成(GO:0048281), 有丝分裂调控(GO:0007346), 细胞增殖调控(GO:0042127), 细胞分裂素分解代谢(GO:0009823)
·参考文献
1Tao Guo;Zi-Qi Lu;Jun-Xiang Shan;Wang-Wei Ye;Nai-Qian Dong;Hong-Xuan Lin
  ERECTA1 Acts Upstream of the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 Cascade to Control Spikelet Number by Regulating Cytokinin Metabolism in Rice
  The Plant Cell, 2020, 32(9): 2763-2779
2Motoyuki Ashikari;Hitoshi Sakakibara;Shaoyang Lin;Toshio Yamamoto;Tomonori Takashi;Asuka Nishimura;Enrique R. Angeles;Qian Qian;Hidemi Kitano;Makoto Matsuoka
  Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production
  Science, 2005, 309(741): 741-745
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