·常规信息
基因(座)名称白叶枯病抗性基因
Bacterial Blight resistance 21
基因符号Xa21; Xa-21
所在染色体11 (已克隆)
供体材料长药野生稻

水稻白叶枯病抗性基因Xa21,源自西非长药野生稻(Oryza longistaminata),对大多数国内外白叶枯病鉴别菌系(如菲律宾小种1~9、中国致病型小种1~7和日本小种1~3)表现高抗,且完全显性、成株期抗病。

【定位与克隆】

Xa-21是第一个从野生稻中被克隆出来的重要功能基因。Khush等报道其抗性供体为西非长药野生稻,在水稻分蘖后期抗当时菲律宾的全部6个小种。经杂交导入IR24后,通过回交、自交获得了BC4F2群体,分析其中两个F2群体对菲律宾小种1、2、4和6的抗性遗传,表明其广谱抗性由一对显性基因控制,有别于已鉴定的17个抗性基因,被命名为Xa-21,后来进一步选育成携有Xa-21的近等基因系IRBB21。Ronald等将Xa-21定位于第11染色体上,与RAPD818、RAPD248 和RG103标记的遗传图距都不超过1.2cM。随后该基因由宋文源等克隆,并迅速广泛应用于国内外水稻抗白叶枯病转基因育种。

Xa21编码产物是一个由1025氨基酸组成的类受体蛋白激酶,其结构分为九大区域,从氨基端起分别是:信号肽区(potential signal sequence)、未知功能区、富亮氨酸重复区(LRRs)、带电荷区(charged)、跨膜区(transmembrance)、带电荷区、近膜区、丝氨酸-苏氨酸激酶区(STK)和羧基端尾部区。其中LRRs区和STK区是两个重要的功能域,与Xa21的抗性表达有关,前者是由23个不完全的富含亮氨酸重复序列(LRR)组成,参与蛋白质与蛋白质的相互作用,与对病原物的识别有关;后者包含11个亚区和15个保守氨基酸,是典型的信号分子(Song et al. 1995)。

Lee等利用高效液相色谱在白叶枯病菌中找到了一个194长的氨基酸残基,N端17个aa(axYS22)就足以激活Xa21,但是缺少tyrosine sulfation将失活。作者又证明了Xa21对axYS22的binding和识别是必要的,而且axYS22在所有白叶枯病菌的生理小种中都是保守的,证明了Ax21是一个病原相关分子模式(pathogen-associated molecular pattern, PAMP),Xa21是识别PAMPs的病程识别蛋白(pattern recognition receptor)(Lee et al., 2009)。

【亚细胞定位】

完整细胞的质膜上,或原生质体的内质网上(Chen et al. 2010)

【生物学功能】

XA21在体内剪切释放出胞内激酶结构域,该域向核内转移并与转录因子OsWRKY62发生互作,这是XA21介导的免疫应答所必需(Park et al. 2012)。

PM定位的XA21和XA21K736E能够被内化,引发防反反应,参与水稻的抗病性(Chen et al. 2010)。

【相关登录号】
contigs及其产物:CM000148EAZ18748, DP000010ABA94304, AP008217BAH95336
cDNAs及其产物:U72723AAC80225, U72724AAB82756, U72725AAB82755, U72726AAB82753, U72727, U72728, U72729, U82168
参考基因组位点:Os11g0559200(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os11g35500(本地MSU-RGAP
参考基因组产物:NM_001189679NP_001176608
uniprot库登录号:Q2R2K5, O24435, O24436, O24437, Q40640
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·ONTOLOGY及相关基因
表型特征白叶枯病抗性(TO:0000175)
分子功能蛋白质结合(GO:0005515), 蛋白激酶活性(GO:0004672), 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性(GO:0004674)
生物进程对细菌的防卫反应(GO:0042742), 蛋白质磷酸化(GO:0006468), 蛋白质泛素化(GO:0016567)
·参考文献
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