pi21，稻瘟病抗性QTL，来自品种"Owarihatamochi"，表现出田间抗性。

【基因的发现、命名和定位】

利用SSR 标记和RFLP 标记，4 个抗稻瘟病QTLs 从田间抗性品种Owarihatamochi 得到鉴定，分别位于第4、第9 和第12 染色体上，它们共可解释66.3% 的田间抗性变异。利用回交系，一个效应最大、贡献率达45.7% 的QTL 定位于第4 染色体上两个分子标记G271~G317 之间，遗传图距分别是5.0cM 和8.5cM。该QTL 命名为Pi-21 ，是第一个被定位的隐性抗瘟性基因位点(Fukuoka and Okuno, 2001)。

【表型特征】

携带隐性pi21 等位基因的近等基因系AA-pi21对10 种稻瘟病病菌具有抗性，但抗性没有专一抗病性的R 基因强。与敏感品种Aichiasahi(AA) 相比，AA-pi21 的病斑较小。

【基因克隆与生物学功能分析】

野生型的Pi21 cDNA 全长1109bp，包含有3 个外显子，编码一个由266 氨基酸组成的蛋白产物，产物富含脯氨酸，包含重金属结合结构域和蛋白互作结构域等功能域。与感病品种相比，抗病品种Owarihatamochi 的pi21 基因中分别有21bp 和48bp 的缺失，这是造成抗感差异的原因所在。

AA-pi21 中菌丝侵入寄主细胞的速率与敏感品种AA 没有显著差异，但是在AA-pi21 中菌丝的生长速率显著低于在敏感品种AA 中的生长速率，说明pi21 是非小种专一性抗病基因，它激发的是一种慢速抗病反应，而这种低速诱导的抗病反应可能是一种新的持久抗病反应机制。pi21 等位基因不影响对其他真菌性病菌和细菌性病菌的抗性。感病等位基因Pi21 负调节抗病性，而抗病等位基因pi21 是功能丧失型突变(Fukuoka et al., 2009)。

Pi21 还与基础抗病性有关。在接种毒性病菌后，与致病性相关基因在携带有抗病等位基因pi21 的植株中表达量要高于在携带有感病等位基因Pi21 的植株中的表达量，而接种非毒性菌株两者则没有差异，说明Pi21 在响应毒性菌株中发挥作用。将抗病等位基因pi21 片段导入水稻优良品种中，在提高持久抗病性的同时，稻米的食用品质下降，这是由于与pi21 基因紧密连锁的一个基因引起，而pi21 基因本身并不影响稻米的食用品质(Fukuoka et al., 2009)。

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