·常规信息
基因(座)名称矮秆基因;水稻同源异型盒基因
ebisumochi dwarf; dwarf 6;KNOX family class 1 homeobox gene of rice
基因符号d6; OSH15;Oskn3
所在染色体7 (已克隆)
供体材料A28,AC36,H10

水稻同源异型基因OSH15,属于KNOX 家族Ⅰ类,与Oskn3 是同一基因,参与调节SAM 的形成,控制水稻节间的发育,该基因的缺失,导致植物矮化。

【表型特征】

d6 突变体株高矮化,表现在第2, 3, 4 节间变短,而稻穗和第1 节间没有变短。OSH15 基因可以互补d6 突变体的表型。

【基因克隆与生物学功能分析】

OSH15 cDNA 全长1566bp,包含有5 个外显子,编码一个由355 氨基酸组成的蛋白产物。突变体d6-tankanshirasasad6-1 都是由于第4 外显子和第5 外显子的一部分缺失造成的;突变体d6-ID6 是由于第1 外显子和5'UTR 的一部分及第1 内含子的一部分共约700bp 缺失(Sato et al., 1999)。

OSH15 编码一个含有同源异型结构域的蛋白。OSH15 可能负责决定伸长中的节间外面基层细胞的位置,控制小维管束鞘、厚壁组织和表皮细胞的发育;OSH15 可能通过两种方式来控制节间细胞的形态和分化:其一是OSH15 可能通过调节居间分生组织细胞的分裂速率和维持节居间分生组织的分生活性来影响节间伸长;其二是OSH15 可能作为真皮细胞发育成厚壁细胞的发育开关(Sato et al., 1999)。

KNOX 同源异型基因对维持培养细胞处在未分化状态是足够的,对处于待定的分生阶段的细胞的形成和维持有重要的作用。参照OSH1(Ito et al., 2001)。

OSH 基因过表达能诱导转基因水稻的叶鞘产生异位芽,它们的异位表达干扰了叶片的发育和促使叶处于未分化的状态,参考OsH43(Sentoku et al., 2000)。

水稻KN1 类型的第一类同源异型盒基因在芽形成之前对SAM 的建立发挥着协同作用,在芽形成后发挥着不同的功能(Sentoku et al., 1999)。

为了鉴定模式作物水稻在胚胎发生时期涉及到基因,日本学者构建了处于器官分化前中后的胚胎发育阶段明确的cDNA文库。作者关注于KNOX(玉米knotted1 类似突变体)同源异型基因在调控水稻胚胎发生中的可能作用,在早期的合子胚胎文库中鉴定出三种类型的KNOX 基因,其中2个是Oskn2OsKn3,而OsKN1 是以前报道的OsH1。原位杂交表明,在胚胎发育早期,3 个KNOX 基因在茎端分生组织SAM 中器官发生的区域表达。表明3 个KNOX 基因都参与调节SAM 的形成。而之前有人报道OsH1 参与SAM 的维持功能。Oskn3 可能参与器官定位模式的塑造,它的表达可以区分伴随SMA 形成的不同胚器官的边界。Oskn2 表达模式表明该基因在盾片和外胚层的发育起作用。Oskn2OsKn3 在烟草中表达进一步支持了KNOX 参与了细胞命运决定。如同Knotted1OsH1 的异位表达,Oskn3 转化体在营养发育阶段有最显著的表型影响,OsKn2 转化体在营养阶段有相对小的改变但对花的形态影响较严重。KNOX 转基因烟草产生相类似的表型,这暗示了这些基因产物功能相互有重叠,但不同的靶基因或那些细胞型的特殊因子决定了它们KNOX 基因更精确的行为(Postma-Haarsma, et al., 1999)。

同源异型基因在许多真核生物,包括植物中对细胞或区域的建立以及躯体的决定具有重要调控作用。日本学者分离并鉴定了一段编码KNOTTED 型的同源异型盒蛋白的cDNA序列,命名为OsH15。在OsH15 cDNA的过表达番茄中,由于番茄发育特定部位的紊乱,表型明显改变,因此认为OsH15 参与植物的发育。通过对整个植株生活周期OSH15 做的原位杂交以及与OSH1 的分析比较,作者发现在胚胎发生的早期阶段,两个基因在未来发育成SAM的部位表达模式相同,而在后期却表现不同,OSH1 能在SAM中持续表达,而OSH15 在SAM中表达会停止,但还是能在一些胚胎器官的边界的环形模式中能观察到。这种表达模式在营养或生殖茎端、或植株的花分生组织中类似。原位杂交表明OSH1 在胚胎发生早期茎的组建以及参与茎端分生组织的周围器官的发生有重要作用(Sato et al., 1998)。

【相关登录号】
cDNAs及其产物:AK111877, AF050181
参考基因组位点:Os07g0129700(RAP-DB, Gramene←→ LOC_Os07g03770(本地MSU-RGAP
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·遗传(物理)图谱
#图谱名称连锁群开始位置终止位置
1日本晴序列注释图谱(2008)715982761604236
·ONTOLOGY及相关基因
表型特征株高(TO:0000207)
分子功能转录因子(GO:0003700)
生物进程节间发育(GO:0080006)
·参考文献
1Yukihiro Ito;Nori Kurata
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  Plant Science, 2008, 174(3): 357-365
2Yukihiro Ito;Mitsugu Eiguchi;Nori Kurata
  KNOX homeobox genes are sufficient in maintaining cultured cells in an undifferentiated state in rice
  Genesis, 2001, 30(4): 231-238
3Hiroshi Nagasaki;Tomoaki Sakamoto;Yutaka Sato;Makoto Matsuoka
  Functional Analysis of the Conserved Domains of a Rice KNOX Homeodomain Protein, OSH15
  The Plant Cell, 2001, 13(9): 2085-2098
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  Overexpression of Rice OSH Genes Induces Ectopic Shoots on Leaf Sheaths of Transgenic Rice Plants
  Developmental Biology, 2000, 220(2): 358-364
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  Characterization of the KNOX class homeobox genes Oskn2 and Oskn3 identified in a collection of cDNA libraries covering the early stages of rice embryogenesis
  Plant Molecular Biology, 1999, 39(2): 257-271
6Yutaka Sato;Naoki Sentoku;Yoshio Miura;Hirohiko Hirochika;Hidemi Kitano and Makoto Matsuoka
  Loss-of-function mutations in the rice homeobox gene OSH15 affect the architecture of internodes resulting in dwarf plants
  The EMBO Journal, 1999, 18(4): 992-1002
7Naoki Sentoku;Yutaka Sato;Nori Kurata;Yukihiro Ito;Hidemi Kitano;Makoto Matsuoka
  Regional Expression of the Rice KN1-Type Homeobox Gene Family during Embryo, Shoot, and Flower Development
  The Plant Cell, 1999, 11(9): 1651-1664
8Yutaka Sato;Naoki Sentoku;Yasuo Nagato;Makoto Matsuoka
  Isolation and characterization of a rice homebox gene, OSH15
  Plant Molecular Biology, 1998, 38(6): 983-997
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